(1) 生態(tài)系統(tǒng)的概念
生態(tài)系統(tǒng)是生態(tài)學的一個概念。生態(tài)學是一門研究生物和其生活環(huán)境的相互關系的科學,是生物學的主要分支。
一個物種在一定空間范圍內的所有個體的總和在生態(tài)學里稱為種群(population),所有不同種的生物的總和為群落(community),生物群落連同其所在的物理環(huán)境共同構成生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)。生態(tài)系統(tǒng)就是生命系統(tǒng)和環(huán)境系統(tǒng)在特定空間的組合,其特征是系統(tǒng)內部以及系統(tǒng)與系統(tǒng)外部之間存在著能量的流動和由此推動的物質的循環(huán)。例如,森林、草原、河流、湖泊、山脈或其一部分都是生態(tài)系統(tǒng);農田、水庫、城市則是人工生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)具有等級結構,即較小的生態(tài)系統(tǒng)組成較大的生態(tài)系統(tǒng),簡單的生態(tài)系統(tǒng)組成復雜的生態(tài)系統(tǒng),最大的生態(tài)系統(tǒng)是生物圈。
(2) 生態(tài)系統(tǒng)的結構
任何一個生態(tài)系統(tǒng)都由生物群落和物理環(huán)境兩大部分組成。陽光、氧氣、二氧化碳、水、植物營養(yǎng)素(無機鹽)是物理環(huán)境的最主要要素,生物殘體(如落葉、秸桿、動物和微生物尸體)及其分解產生的有機質也物理環(huán)境的重要要素。物理環(huán)境除了給活的生物提供能量和養(yǎng)分之外,還為生物提供其生命活動需要的媒質,如水、空氣和土壤。而活的生物群落是構成生態(tài)系統(tǒng)精密有序結構和使其充滿活力的關鍵因素,各種生物在生態(tài)系統(tǒng)的生命舞臺上各有角色。
生態(tài)系統(tǒng)的生命角色有三種,即生產者、消費者和分解者,分別由不同種類的生物充當。生產者吸收太陽能并利用無機營養(yǎng)元素(C、H、O、N等)合成有機物,將吸收的一部分太陽能以化學能的形式儲存在有機物中。生產者的主體是綠色植物,以及一些能夠進行光合作用的菌類。由于這些生物能夠直接吸收太陽能和利用無機營養(yǎng)成分合成構成自身有機體的各種有機物,我們稱它們是自養(yǎng)生物。消費者是直接或間接地利用生產者所制造的有機物作為食物和能源,而不能直接利用太陽能和無機態(tài)的營養(yǎng)元素的生物,并最終還原為植物可以利用的營養(yǎng)物。消費者和分解者都不能夠直接利用太陽能和物理環(huán)境中的無機營養(yǎng)元素,我們稱它們?yōu)楫愷B(yǎng)生物。值得特別指出的是,物理環(huán)境(太陽能、水、空氣、無機營養(yǎng)元素)、生產者和分解者是生態(tài)系統(tǒng)缺一不可的組成部分,而消費者是可有可無的。這一點可以在圖2-2 中得到直觀的反映。
(3) 生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)
在生態(tài)系統(tǒng)中,物質從物理環(huán)境開始,經(jīng)生產者、消費者和分解者,又回到物理環(huán)境,完成一個由簡單無機物到各種高能有機化合物,最終又還原為簡單無機物的生態(tài)循環(huán)。通過該循環(huán),生物得以生存和繁衍,物理環(huán)境得到更新并變得越來越適合生物生存的需要。在這個物質的生態(tài)循環(huán)過程中,太陽能以化學能的形式被固定在有機物中,供食物鏈上的各級生物利用。
生物維持生命所必需的化學元素雖然為數(shù)眾多,但有機體的97%以上是由氧、碳、氫、氮和磷五種元素組成的。作為物質循環(huán)的例子,下面分別介紹碳、氮和磷的生態(tài)循環(huán)過程。
?、?碳循環(huán)
碳是構成生物原生質的基本元素,雖然它在自然界中的蘊藏量極為豐富,但綠色植物能夠直接利用的僅僅限于空氣中的二氧化碳(CO2)。生物圈中的碳循環(huán)主要表現(xiàn)在綠色植物從空氣中吸收二氧化碳,經(jīng)光合作用轉化為葡萄糖,并放出氧氣(O2)。在這個過程中少不了水的參與。有機體再利用葡萄糖合成其他有機化合物。碳水化合物經(jīng)食物鏈傳遞,又成為動物和細菌等其他生物體的一部分。生物體內的碳水化合物一部分作為有機體代謝的能源經(jīng)呼吸作用被氧化為二氧化碳和水,并釋放出其中儲存的能量。由于這個碳循環(huán),大氣中的CO2大約20年就完全更新一次。
?、?氮循環(huán)
在自然界,氮元素以分子態(tài)(氮氣)、無機結合氮和有機結合氮三種形式存在。大氣中含有大量的分子態(tài)氮。但是絕大多數(shù)生物都不能夠利用分子態(tài)的氮,只有象豆科植物的根瘤菌一類的細菌和某些藍綠藻能夠將大氣中的氮氣轉變?yōu)橄鯌B(tài)氮(硝酸鹽)加以利用。植物只能從土壤中吸收無機態(tài)的銨態(tài)氮(銨鹽)和硝態(tài)氮(硝酸鹽),用來合成氨基酸,再進一步合成各種蛋白質。動物則只能直接或間接利用植物合成的有機氮(蛋白質),經(jīng)分解為氨基酸后再合成自身的蛋白質。在動物的代謝過程中,一部分蛋白質被分解為氨、尿酸和尿素等排出體外,最終進入土壤。動植物的殘體中的有機氮則被微生物轉化為無機氮(氨態(tài)氮和硝態(tài)氮),從而完成生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)。
?、?磷循環(huán)
磷是有機體不可缺少的元素。生物的細胞內發(fā)生的一切生物化學反應中的能量轉移都是通過高能磷酸鍵在二磷酸腺苷(ADP)和三磷酸腺苷(ATP)之間的可逆轉化實現(xiàn)的。磷還是構成核酸的重要元素。磷在生物圈中的循環(huán)過程不同于碳和氮,屬于典型的沉積型循環(huán)。生態(tài)系統(tǒng)中的磷的來源是磷酸鹽巖石和沉積物以及鳥糞層和動物化石。這些磷酸鹽礦床經(jīng)過天然侵蝕或人工開采,磷酸鹽進入水體和土壤,供植物吸收利用,然后進入食物鏈。經(jīng)短期循環(huán)后,這些磷的大部分隨水流失到海洋的沉積層中。因此,在生物圈內,磷的大部分只是單向流動,形不成循環(huán)。磷酸鹽資源也因而成為一種不能再生的資源。
(4) 生態(tài)系統(tǒng)的能量流
推動生物圈和各級生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的動力,是能量在食物鏈中的傳遞,即能量流。與物質的循環(huán)運動不同的是,能量流是單向的,它從植物吸收太陽能開始,通過食物鏈逐級傳遞,直至食物鏈的最后一環(huán)。在每一環(huán)的能量轉移過程中都有一部分能量被有機體用來推動自身的生命活動(新陳代謝),隨后變?yōu)闊崮芎纳⒃谖锢憝h(huán)境中。
為了反映一個生態(tài)系統(tǒng)利用太陽能的情況,我們使用生態(tài)系統(tǒng)總產量這一概念。一個生態(tài)系統(tǒng)的總產量是指該系統(tǒng)內食物鏈各個環(huán)節(jié)在一年時間里合成的有機物質的總量。它可以用能量、生物量表示。生態(tài)系統(tǒng)中的生產者在一年里合成的有機物質的量稱為該生態(tài)系統(tǒng)的初級總產量。在有利的物理環(huán)境條件下,綠色植物對太陽能的利用率一般在1%左右。生物圈的初級生產總量約4.24′1021焦耳/年,其中海洋生產者的總產量約1.83′1021焦耳/ 年,陸地的約為2.41′1021焦耳/年。總產量的一半以上被植物的呼吸作用所耗用,剩下的稱為凈初級產量。各級消費者之間的能量利用率也不高,平均約為10%,即每經(jīng)過食物鏈的一個環(huán)節(jié),能鏈的凈轉移率平均只有十分之一左右。因此,生態(tài)系統(tǒng)中各種生物量按照能量流的方向沿食物鏈遞減,處在最基層的綠色植物的量最多,其次是草食動物,再次為各級肉食動物,處在頂級的生物的量最少,形成一個生態(tài)金字塔。只有當生態(tài)系統(tǒng)生產的能量與消耗的能量大致相等時,生態(tài)系統(tǒng)的結構才能維持相對穩(wěn)定狀態(tài),否則生態(tài)系統(tǒng)的結構就會發(fā)生劇烈變化。