摘要：地球上存在著各種不同的、強烈抑制一般生物生長的極端環(huán)境，如高溫、高鹽、高酸、高堿、高壓、寡營養(yǎng)等等。在這些異常環(huán)境中，有微生物生存和生長，例如嗜酸微生物、嗜堿微生物、嗜熱微生物、嗜冷微生物、嗜鹽微生物、嗜壓微生物等。極端環(huán)境微生物有廣闊的應(yīng)用前景，有待我們?nèi)ラ_發(fā)研究。

關(guān)鍵詞：極端環(huán)境、嗜酸微生物、嗜堿微生物、嗜熱微生物、嗜冷微生物、嗜鹽微生物、嗜壓微生物

瑞典卡羅林斯卡醫(yī)學(xué)院將2005年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎授予澳大利亞科學(xué)家巴里?馬歇爾和羅賓?沃倫，就是為了表彰他們發(fā)現(xiàn)了導(dǎo)致胃炎和胃潰瘍的細菌。馬歇爾和沃倫是1983年發(fā)現(xiàn)幽門螺桿菌的，這一發(fā)現(xiàn)迅速在國際消化病學(xué)界引起了巨大轟動。

幽門螺旋桿菌[1]是一種革蘭陰性桿菌，對人類“情有獨鐘”，是目前所知能夠在人的胃中生存的惟一微生物種類。幽門螺旋桿菌外形常常為S形或弧形彎曲，菌體長為3微米，寬為0.5微米；菌體一端長有2-6根長約3-5微米的鞭毛，可以使細菌方便地穿過胃粘膜而定居至胃上皮細胞，又能產(chǎn)生大量尿素酶，分解尿素在菌體周圍形成一股堿性的“氨云”，可以抵抗胃中的酸性環(huán)境，免受胃酸殺死。

以上介紹的幽門螺旋桿菌就是一種典型的極端環(huán)境下的微生物，它適應(yīng)于胃酸的強酸環(huán)境，是一種嗜酸微生物[2]。地球上存在著各種不同的、強烈抑制一般生物生長的極端環(huán)境，如高溫、高鹽、高酸、高堿、高壓、寡營養(yǎng)等等。在這些異常環(huán)境中，有微生物生存和生長。微生物適應(yīng)于異常環(huán)境，是自然選擇的結(jié)果。極端環(huán)境中的微生物為了適應(yīng)生存，逐步形成了獨特的結(jié)構(gòu)、機能和遺傳因子，以應(yīng)答相應(yīng)的強烈限制性因子(脅迫因子)。異常環(huán)境所具備的生態(tài)條件，實際上正是這種環(huán)境中的優(yōu)勢微生物所要求的。20世紀70年代以來，極端環(huán)境微生物已成為微生物學(xué)發(fā)展的新領(lǐng)域及新的資源寶庫。

下面就為大家介紹幾種極端環(huán)境下的微生物：

1. 嗜酸微生物和嗜堿微生物(acidophilic，alkalophilic microorganisms)

1.1嗜酸菌[3]? 能在pH為2以下的環(huán)境中生長，自養(yǎng)菌氧化硫硫桿菌(Thiobacillus thiooxidans)和氧化亞鐵硫桿菌(T.ferrooxidans)氧化硫為硫酸，從中獲取能量，同時使環(huán)境pH值下降到1~1.5，但是菌體內(nèi)的H+濃度呈中性或近于中性，體內(nèi)酶并不嗜酸，如T.ferrooxidans最適 pH 2~3，但其體內(nèi)在煤堆和酸性溫泉中分布有嗜酸、嗜熱菌。

1.2嗜堿菌 適于高堿性條件下生長，專性嗜堿細菌的最適生長pH>10，pH小于8.5~ 9.0時不能生長；兼性嗜堿細菌的最適生長 pH≥10，但在中性pH條件下亦能生長[4]。

嗜堿菌體內(nèi)是中性的，胞內(nèi)酶既不嗜堿也不耐堿，但它們的體外酶具耐堿和嗜堿性，例如一般菌的淀粉酶最適pH為7.0左右，而得自嗜堿菌的淀粉酶在pH=7時失活，pH9~11具活性，最適pH10~10.5；得自一般菌的脂肪酶和果膠酶的最適pH均為酸性，而得自嗜堿菌的，最適pH為堿性。

嗜堿細菌常出現(xiàn)在天然或人為的高堿環(huán)境中(堿湖、水泥廠等)，但在中性或酸性環(huán)境中也有分布。已分離到的嗜堿細菌中，大多數(shù)為好氧菌，分類上多屬于芽孢桿菌屬(Bacillus)，盡管在普通土壤中很容易發(fā)現(xiàn)它們。它們具有把自身周圍環(huán)境變成堿性的能力。利用嗜堿菌處理堿性廢液不僅經(jīng)濟，簡便，且可變廢為寶。日本已有利用嗜堿細菌將堿性紙漿廢液轉(zhuǎn)化成單細胞蛋白的報導(dǎo)。此外，嗜堿細菌還有望用于化工和紡織工業(yè)中某些廢液的處理。

2. 嗜熱微生物 (Thermophilic microorganisms)

美國黃石公園內(nèi)有許多溫泉，水溫從20℃到100℃，其中生活著一些喜歡熱的微生物，用顯微鏡觀察，這些微生物呈桿狀。盡管目前還沒有搞清楚生活在沸水中的微生物是如何抵御高溫而不受損害的，但這并不妨礙對這種微生物的開發(fā)和利用?？茖W(xué)家已經(jīng)將這種微生物體內(nèi)的酶(一種蛋白質(zhì))提取出來用于基因工程，由于基因工程的許多實驗必須在近100℃的溫度下用酶來完成，這樣不怕熱的微生物就有了用武之處[5]。

嗜熱微生物最適生長溫度高于45 ℃~50 ℃，有異常的發(fā)育速度，對數(shù)生長期持續(xù)時間短，代謝快，代時短，酶促反應(yīng)溫度高，對熱有良好的穩(wěn)定性。嗜熱菌的細胞膜富含飽和脂肪酸，從而使膜能在高溫下保持穩(wěn)定并具有功能；核酸中的GC含量高，有助于DNA的抗熱性；酶和蛋白質(zhì)具有較高的熱穩(wěn)定性，核糖體抗熱性高，亦即蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)具熱穩(wěn)定性。一般分布于火山口，溫泉，鹽田，鹽湖，煤堆，有機物堆，強烈太陽輻射加熱的地面以及熱水器等。例如：

2.1棲熱菌屬(Thermus)水生熱生境的常見菌，不運動，無鞭毛，不形成芽孢，桿狀或絲狀。最適生長溫度70 ℃~72 ℃，最高79 ℃，最低40 ℃，通常產(chǎn)黃到鮮桔色的色素，在一些70多度溫泉的排水道中，棲熱菌屬的絲狀體纏繞成鮮桔色菌簇，肉眼即可見。

2.2 嗜熱脂肪芽孢桿菌(Bacillus stearothermophilus)，棲居于土壤中，孢子遍布于各個氣候帶，能在65 ℃生長，在發(fā)熱的堆積物中迅速繁殖。當食物適當升高溫度時，其營養(yǎng)體生長很快，冷到室溫，營養(yǎng)體即失去活性。在食品罐頭中生長，造成“平酸”(flatsour，即產(chǎn)酸不產(chǎn)氣)的環(huán)境。

2.3熱解糖梭菌 (Clostridium thermosaccharolyticum)嗜熱并發(fā)酵糖，最適生長溫度55 ℃，45 ℃以下不生長，發(fā)現(xiàn)于土壤，為直或微彎的G+桿菌，以周生鞭毛運動，孢子端生。

嗜熱菌在開發(fā)應(yīng)用方面也有著廣闊的前景：

(l) 在基因工程中，它可為基因工程菌的建立提供特異性基因。此外從嗜熱菌中提取出來的一些耐高溫的酶類，也是生物工程不可缺少的重要工具。

(2) 在發(fā)酵工業(yè)中，可以利用其耐高溫的特性，提高反應(yīng)溫度，增大反應(yīng)速度，減少中溫型雜菌污染的機會。

(3) 利用嗜熱菌對廢水廢料進行厭氧處理，可提高反應(yīng)速度，消滅污水污物中的病原微生物。

(4) 嗜熱菌對某些礦物有特殊的浸溶能力，對某些金屬具有較強的耐受能力，利用這類微生物，為礦產(chǎn)資源(如黃銅礦、輝鉬礦)的開發(fā)提供了有希望的前景。

3. 嗜冷微生物 (Psychrophilic microorganisms)

在0 ℃或更低溫度下能生長，最適生長溫度為15 ℃或更低，最高生長溫度不超過20 ℃，細胞壁厚，細胞膜含有較高的不飽和脂肪酸(故在低溫下，細胞膜保持著半流動性)，酶活性在低溫下較高。一般分布在兩極，高山，海洋，冰箱。南極氣溫平均-60 ℃~0 ℃，最高5 ?℃，從那里分離到的微生物有芽孢桿菌屬，分枝桿菌屬(Mrcobacterium)、微球菌屬(Micrococcus)等細菌，鏈霉菌屬、諾卡氏菌屬等放線菌，還有酵母菌[6]。

冷育微生物(psychrotrophs)? 是指在5 ℃或更低溫度下有生長能力者，不考慮其最適和最高生長溫度。

中科院微生物所從存放在冰箱內(nèi)的豆制品、豬肉、蔬菜等食品中分離到34株產(chǎn)生不良氣味的細菌，都可在5 ℃以下生長，故都是冷育細菌。經(jīng)氣相色譜分析，產(chǎn)生不良氣味的原因是在細菌生長過程中，產(chǎn)生了H2S、NH3和一些揮發(fā)性有機酸等代謝產(chǎn)物之故。

嗜冷微生物的害處：

(1) 嗜冷微生物造成冷藏食品腐敗，冷藏血漿變質(zhì)，是冷藏食品和冷藏血漿的大敵。(2) 在電冰箱的排氣口或蒸發(fā)器內(nèi)，常有霉菌生長繁殖，其孢子或菌絲散布在室內(nèi)空氣中，通過呼吸進入肺部，可引起過敏性肺炎。(3) 食品。飲水污染嗜冷性的致病菌，往往引起胃腸炎。1982年，美國暴發(fā)一起波及三個州的胃腸炎。調(diào)查結(jié)果表明與飲用牛奶有關(guān)，是因為該消毒牛奶的運載工具污染了耶爾森氏菌(Yersinia)。該菌是美國醫(yī)學(xué)家在20世紀20年代中后期發(fā)現(xiàn)的。開始，這種病菌引起的病例很少，故未引起醫(yī)學(xué)界重視，隨著電冰箱走進千家萬戶，該病在世界各地日益增多。耶爾森氏菌抗寒力強，在0 ℃以下仍能生長繁殖，4 ℃更為適宜。各種蔬菜、水果最易受到它的污染。食用貯于冰箱的食物，可能引發(fā)耶氏菌腸炎，其癥狀與一般腸炎相似，腹瀉、腹痛、惡心、嘔吐等，但更厲害，通常稱為“電冰箱病”[7]。

4. 嗜鹽微生物(halophilic microorganisms)

嗜鹽微生物：指在高鹽條件下可以生長的細菌，其生長離不開高鹽環(huán)境。按照最佳生長鹽度范圍可以分為三類。

海洋菌： 最佳生長鹽度1～3%

中度嗜鹽菌： 最佳生長鹽度3～15%

極度嗜鹽菌： 最佳生長鹽度15～30%[8]

嗜鹽微生物分布于海洋、鹽湖以及用鹽保藏的食物。關(guān)于死海，有兩點確信無疑：①它是咸的；②死海并未完全死亡，水域中那一片片紫紅色的“云霧”，就是嗜鹽細菌的稱雄之地。

嗜鹽微生物的利弊：

①嗜鹽菌引起食品腐敗和食物中毒。副溶血弧菌(Vibrio parahaemolyticu)是分布極廣的海洋細菌，也是引起食物中毒的主要細菌之一，通過污染海產(chǎn)品、咸菜、烤鵝等而致病。

②嗜鹽菌可用于生產(chǎn)胞外多糖、聚羥基丁酸(PHB)、食用蛋白。調(diào)味劑、保健食品強化劑(有治癌防癌效果)、酶保護劑、計算機存儲器，還可用于海水淡化、鹽堿地開發(fā)利用以及能源開發(fā)等[9]。

5. 嗜壓微生物

壓力可引起蛋白質(zhì)變性，使蛋白合成系統(tǒng)在6.89×107Pa下失活。但在深海之高壓下，卻存在著嗜壓菌，深海是高壓低溫域(<5 ℃，所以存在于深海的菌嗜壓并嗜冷。從海底取樣并分離出的一株假單胞菌(P.bathycetes)，在1.013×108Pa，3 ℃下培養(yǎng)，經(jīng)潛伏期四個月后開始繁殖，33天后菌量倍增，一年后達到靜止期。從深3500m，壓強約4.05×107Pa，溫度為60 ℃～105 ℃的油井中分離到一種嗜壓并嗜熱的硫酸鹽還原菌。已知嗜壓的細菌還有微球菌屬，芽孢桿菌屬，弧菌屬，螺菌屬等的成員。此外，還發(fā)現(xiàn)嗜壓的酵母菌。耐高溫和厭氧生長的嗜壓菌有望用于油井下產(chǎn)氣增壓和降低原油粘度，借以提高采油率[10]。

結(jié)語： 現(xiàn)實生活中也存在很多極端環(huán)境，存在不少極端微生物，最常見的比如：冰箱是一個極端環(huán)境，在零下18攝氏度左右的環(huán)境下依然有很多嗜冷微生物存在，對人類的健康不利，導(dǎo)致了人類的冰箱??；又如現(xiàn)在人類的食物一般都是靠加熱升溫滅菌，同樣也存在嗜熱微生物，不能被高溫殺死，也又可能導(dǎo)致人致病……

因此，我們要充分利用極端環(huán)境微生物的利處，積極避免害處，更好的提高我們的生活質(zhì)量。極端環(huán)境微生物有廣闊的應(yīng)用前景，有待我們?nèi)ラ_發(fā)研究，尤其我國地質(zhì)地貌復(fù)雜多樣，極端環(huán)境微生物資源豐富，有待我們?nèi)ラ_發(fā)研究利用。

參考文獻：

[1]? Annibale Montenero, Atrial fibrillation and Helicobacter pylori, Heart, 2005, 2: 28-29

[2]? 張靜,佘菲菲,陳月秀,陳豪,幽門螺桿菌ureB基因轉(zhuǎn)染胃上皮細胞及其對細胞的作用，微生物學(xué)報, 2005, 1:6-7

[3]? 畢力格,張和平,陳永福等,嗜酸乳桿菌MG2-1對大鼠血清脂質(zhì)代謝的影響研究,微生物學(xué)報, 2005, 6: 32-34

[4]? 任妍紅,嗜堿微生物的開發(fā)與利用,生物學(xué)通報,1995,3:41-42

[5]? 梁文,極端條件下的生命,大自然探索, 2002,10: 20-22

[6]? 顧宗濂,環(huán)境微生物工程,南京大學(xué)出版社,南京, 1999, 1:387-389

[7]? 孟佳,極端微生物,東北大學(xué)出版社,沈陽,2001,6: 501-509

[8]? 崔有為,高鹽污水生物處理技術(shù),生物學(xué)通報, 2003, 6: p43-45

[9]? 李阜棣,胡正嘉主編,微生物學(xué),中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,北京, 2000, 3: p132-133

[10] 王家玲主編,環(huán)境微生物學(xué)(第二版),高等教育出版社,北京, 2004, 4: p20-22